Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника


Наука и человечество 1983

Человек

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

19.08.2014 00:10
дата обновления страницы

 Зрительная адаптация при свете солнца и звезд

Дата создания сайта:
20/12/2012


Человек

Зрительная адаптация при свете
Материнское молоко и его замени...
Трансплантация почек: успехи ...
Из ранней истории города Тарту
Сокровища золотого холма


Полезные ссылки

 

Дата создания сайта: 20/12/2012
Дата обновления главной страницы: 19.08.2014 00:10

Познание продолжается, инциклопедии, детская энциклопедия, все о науке, наука детям, полезные книги, книги о науке, старинные книги о науке, книги о науке 70 годов, 80-е годы, 60-е годы, наука в 60-70-е годы, полеты в космос, наука о земле, наука о человеке, наука о строении атома, космотнавтика, электроника, книги для детей, скачать полезные книги, скачать детские инциклопедии, , что такое биофизика, техника, экономика, кибернетика, бионика, психология личности, странные атомы, нейтрино, чтобы сделать алмаз, чудеса лазера, необычная химия, стандарты в СССР, жизнь атомного ядра, что происходит в кристалле, человек в космосе, археология, языки народов мира, обмен веществ, у карты мира, старые новые автомобили, машины нашего века, 20 век, машины 20 века, материалы в технике, энциклопедия 1970 года выпуска, достижнеия науки до 70 года, это интересно, вселенная вчера, сегодня и завтра - глазами ученых 60-х годов, Написать доклад, подготовить доклад, написать реферат, подготовить реферат, написать курсовую, курсовик, курсовые работы, дипломные работы купить, купить курсовую работу, дипломные работы на заказ, оформление дипломов, купить диплом, помощь написание дипломов, купить диплом для студентов, все для студентов, курсовые студентам, купить реферат, работа для студентов, скидки для студентов, библиотека для студентов, электронные книги для студентов, книги, энциклопедии, старинные книги, наука и просвещение, достижения науки, достижения техники, техника молодежи, моделист конструктор, журналы радио, электронные журналы
e-mail:
Познание продолжается, инциклопедии, детская энциклопедия, все о науке, наука детям, полезные книги, книги о науке, старинные книги о науке, книги о науке 70 годов, 80-е годы, 60-е годы, наука в 60-70-е годы, полеты в космос, наука о земле, наука о человеке, наука о строении атома, космотнавтика, электроника, книги для детей, скачать полезные книги, скачать детские инциклопедии, , что такое биофизика, техника, экономика, кибернетика, бионика, психология личности, странные атомы, нейтрино, чтобы сделать алмаз, чудеса лазера, необычная химия, стандарты в СССР, жизнь атомного ядра, что происходит в кристалле, человек в космосе, археология, языки народов мира, обмен веществ, у карты мира, старые новые автомобили, машины нашего века, 20 век, машины 20 века, материалы в технике, энциклопедия 1970 года выпуска, достижнеия науки до 70 года, это интересно, вселенная вчера, сегодня и завтра - глазами ученых 60-х годов
icq:
613603564
Полезные ссылки  

Купи щенка в Саратове, продажа щенков и взрослых собак немецкой овчарки с родословной от элитных производителей, регистрация в РКФ, дрессура собак по милицейской методике ОКД (общий курс дрессировки), ЗКС (защитно-караульная служба). Доска бесплатных объявлений г. Саратова, добавь свои объявления на нашу доску и их увидят миллионы людей Доска бесплатных объявлений г. Саратова, каталог статей, каталог предприятий и фирм, каталог ссылок, добавь свои объявления и предприятия, статьи на наши доски и их увидят миллионы людей Производим автошампуни для ручной и бесконтактной мойки автотранспорта, жидкие мыла, в т.ч. антибактериальные, средства для мытья посуды, уборки помещений, для ультразвуковой очистки деталей в ультразвуковых ваннах, моющие средства для наружной обмывки и внутренней уборки пассажирских железнодорожных вагонов, разрешенные к применению ВНИИЖТ на железнодорожном транспорте Тематическая доска бесплатных объявлений России, только реальные объявления, тематические объявления на любой вкус, объявления о знакомстве, строительстве, купля продажа автотранспорта Профессиональная доска бесплатных объявлений России, только реальные тематические объявления, объявления на любой цвет вкус, объявления о работе, недвижимость, купля автотранспорта, автосервисы, автомагазины, услуги, бизнес, инвестиции Качественное продвижение вашего сайта, быстрый рост ТИЦ и PR, регистрация сайтов в каталогах, размещение статей, рассылка объявлений на доски, email рассылки, рассылка электронных писем, регистрация предприятий в каталогах фирм, прогон сайтов по форумам, прогон по доскам объявлений, широкий выбор емаил рассылок, добавление ваших сайтов в поисковые системы Все о цитрусовых, лимоны, мандарины, лаймы, апельсины, памело, грейпфрут, гидриды, ремонтантные лимоны, комнатные лимоны, лимонарий, выращивание лимона в комнатных условиях, тепличные лимоны, Павловский лимон, цветение лимона, условия содержание лимона, болезни комнатных лимонов, где купить лимон, размножение лимона, лимон на окне, все о цитрусовых, разведение цитрусовых в доме, мандарины на окне, карликовые цитрусовые Познание продолжается, наука и человечество 60-х-80-х годов, наука для детей, энциклопедии для детей, книги для детей, старинные книги, знание сила, все о старинной науке, антикварные книги, старинные научные книги и справочники Книги о науке 80 годов, старинные книги, научные достижения 20 века, полеты в космос, медицина, космические исследования, ветеринария, лазеры, исследования Венеры, архиология, физика атомных столкновений, клады старой Руси, технический прогресс, системный подход к исследованию глобальных проблем, антикварные книги, старинные книги, старинные книги о науке

 поддержка проекта:
разместите на своей странице нашу кнопку!
И мы разместим на нашей странице Вашу кнопку или ссылку. Заявку прислать на e-mail

Написать доклад, подготовить доклад, написать реферат, подготовить реферат, написать курсовую, курсовик, курсовые работы, дипломные работы купить, купить курсовую работу, дипломные работы на заказ, оформление дипломов, купить диплом, помощь написание дипломов, купить диплом для студентов, все для студентов, курсовые студентам, купить реферат, работа для студентов, скидки для студентов, библиотека для студентов, электронные книги для студентов, книги, энциклопедии, старинные книги, наука и просвещение, достижения науки, достижения техники, техника молодежи, моделист конструктор, журналы радио, электронные журналы

код нашей кнопки:

Статистика Yandex   Яндекс.Метрика
Статистика Mail   Рейтинг@Mail.ru
Статистика Liveinternet  
Статистика Rambler  
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

  За грань, сквозь толщу тайн, в высоты Мог мысль победную взнести!
  Брюсов В.

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника


  Зрительная адаптация при свете солнца и звезд
  К. ДОННЕР

  Материнское молоко и его заменители
  Л. МАХ О, В. ШТРБАК

  Трансплантация почек: успехи и перспективы
  М. МЕБЕЛЬ, Д. ШОЛЬЦ

  Из ранней истории города Тарту
  Р. Н. ПУЛЛАТ

  Сокровища Золотого холма
  В. Н. САРИАНИДИ
 

  Морфологические механизмы адаптации

  Характерные особенности сетчатки

  Темновая и световая адаптации

  Структура и функция фоторецепторов

  Адаптационные процессы в палочке сетчатки

  Где происходит процесс палочковой адаптации?

  Сто лет назад

Зрение можно отнести к одному из важнейших органов чувств: оно обеспечивает нас наиболее детальной информацией о свойствах внешнего мира. Преобладающая часть реакций и действий человека, как и огромного большинства животных (позвоночных и беспозвоночных), основана на информации, поступающей из глаз в мозг.
То, что мы фактически видим, извлекается из свойств изображения внешнего мира, которое создается оптической системой глаза (состоящей из хрусталика и роговицы) на сетчатке и ее светочувствительных клетках на задней стороне глазного яблока (рис. 1, А и Б). В этом отношении глаз напоминает камеру, где мозаика рецепторных клеток сетчатки представляет собой фотопленку. И здесь мы встречаемся с проблемой, которая состоит в том, что интенсивность света, освещающего предметы окружающего мира, исключительно сильно варьирует. Это зависит от времени суток и облачности, а у водных животных еще и от степени поглощения света водой.
Переход от яркого солнечного дня к ночи, когда небо чисто, луны нет и видны лишь звезды, означает изменение освещенности на величину, приближающуюся к 1010, т. е. освещенность меняется в тысячу миллионов раз. И все же можно сказать, что даже ночью некоторые существенные признаки изображения различаются, некий вид зрения возможен, хотя способность восприятия цвета утеряна и острота зрения не столь велика, как в ясный день. Глаз определяет небольшие различия в интенсивности света, отраженного от разных предметов. Совершенно очевидно, что это было бы невозможно, если бы глаз не регулировал свою чувствительность к свету в соответствии с условиями освещения, определенным образом смещая свою шкалу измерения светового потока. Существует значительное число морфологических и физиологических механизмов, обеспечивающих необходимую регулировку и настройку. В широком смысле слова все эти процессы могут быть отнесены к явлению зрительной адаптации.

  Морфологические механизмы адаптации

Способность хорошо видеть при сильно различающихся условиях освещения и, главное, при очень слабом свете наиболее развита у ночных животных.
Фотография кошки на рис. 2 сделана в условиях очень слабой освещенности при вспышке света малой интенсивности возле объектива фотоаппарата. Как можно видеть, зрачок у кошки широко открыт, так что в глаз попадает максимально возможное количество света. При сравнении с глазом человека зрачок кошки существенно больше: наибольший диаметр зрачка человека около 8 мм, в то время как у кошки - 12-13 мм (общий размер кошачьего глаза несколько меньше человеческого). В суженном состоянии зрачок кошки в противоположность круглому зрачку человека образует щель. Такое изменение формы зрачка у кошки может рассматриваться как более эффективный механизм регулирования потока света, поступающего в глаз.
С точки зрения такой регуляции вариации в размере зрачка могут изменять освещенность сетчатки примерно в 100 раз у ночных животных, подобных кошке; для человеческого глаза соответствующая цифра - около 16. Эти величины показывают, что в широком диапазоне освещенностей, наблюдающихся в природе (1010), один зрачок не способен обеспечить необходимую регулировку (адаптацию).
Другая особенность физиологической оптики глаза ночных животных, представленная на рис. 2, - это отражение света в глазу. Свет сначала отражается от поверхности роговицы, а затем также от внутренней поверхности глазного яблока благодаря особому слою (тапетуму), расположенному позади сетчатки. Обычно у животных, ведущих активную жизнь днем, тапетум позади сетчатки черный и поглощает фотоны. Отражение же света от тапетума означает, что свет на своем пути назад вторично проходит через

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 1. Сетчатка позвоночного (лягушки), ее палочки и колбочки - светочувствительные (фоторецепторные) клетки - и нейроны (ганглиозные и биполярные клетки), а также связи между ними:а - схема глазного яблока, на которой квадратом выделен участок сетчатки, показанный ниже (6) в деталях ; в - электронно-микроскопическая фотография наружного сегмента колбочки лягушки; г - ультраструктура двух мембранных дисков, или плоских мешочков, в наружном сегменте палочки. Свет проходит через прозрачные слои ряда нейронов, прежде чем достигнет светочувствительных клеток, содержащих зрительный пигмент

сетчатку с ее слоем зрительных клеток (фоторецепторов). Доля света, поглощенная этими клетками и вызывающая зрительное возбуждение, увеличивается, и тем самым условия для зрения при очень низких уровнях освещенностей улучшаются. И все же светоотражающий тапетум может не более чем удвоить количество света, поглощаемого зрительными клетками.
Как уже было сказано, у большинства животных тапетум глаза черный. А что мы знаем о действии черного слоя? Пигментные клетки, его образующие, содержат плотные скопления черных гранул. Отростки пигментных клеток заходят в промежуточное пространство между светочувствительными клетками. У многих холоднокровных позвоночных, таких, как рыбы и лягушки, черный пигмент способен интенсивно мигрировать, так что он, как это хорошо видно на гистологических препаратах, заполняет пространство вокруг зрительных клеток при дневном свете и передвигается назад, <прячась> за сетчатку, в темноте. Измерения потока света, достигающего

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 2. Эффект присутствия отражающего слоя, расположенного в глазу кошки позади сетчатки. Свет, проникающий в глаз через хрусталик, отражается назад, проходя таким образом дважды- через слой фоторецепторов и тем -сильнее поглощаясь светочувствительными пигментами. Снимок сделан при очень слабом общем освещении с помощью вспышки малой интенсивности

зрительных клеток, показывают, что в условиях сильной освещенности палочки защищаются черным пигментом столь эффективно, что интенсивность света, падающего на них, уменьшается на У3. Эти морфологические особенности глаза приводят, однако, к возникновению и других эффектов, помимо увеличения или уменьшения количества света, достигающего сетчатки. Например, светоотражающий тапетум увеличивает количество рассеянного света в глазу, который уменьшает контрастность изображения на сетчатке и таким образом ухудшает восприятие деталей.
Следовательно, эволюция, формируя структуру глаза, дабы приспособить его к огромным перепадам условий освещенности, должна была справиться и с другими сложностями, касающимися его рабочих характеристик.

  Характерные особенности сетчатки

Свет, попадающий в глаз через зрачок, вначале проходит сквозь прозрачные слои нервных клеток (нейроны) сетчатки, прежде чем достичь зрительных клеток (фоторецепторов), содержащих светочувствительные вещества - зрительные пигменты. Пигменты претерпевают химические превращения при освещении и, таким образом, инициируют процесс зрения.
Распространяясь вдоль фоторецепторг процесс возбуждения передается через синапс назад к биполярным клеткам, которые, в свор очередь, передают нервные сигналы на ганглиоэные клетки, а те дают начало волокнам зритель ного нерва, по которым то или иное сообщение виде кода нервных импульсов поступает в зри тельные центры мозга.
В сложном процессе зрения фоторецепторы следовательно, представляют светорегистриру ющую систему, а совместная работа биполярны) и ганглиозных клеток, дополненных рядом дру гих <вспомогательных> клеток, обеспечивает многочисленные боковые горизонтальные связ! в сетчатке, осуществляя первичный анализ изображения на сетчатке. Следовательно, импульсы проходящие по волокнам зрительного нерва мозг, являются не простым отражением интенсивности света, падающей на каждый небольшое участок сетчатки, а соответствующим образов переработанными сигналами, по сравнению с исходными сигналами фоторецепторов.
Фактически большинство ганглиозных клеток получает информацию не от одного, а от многих фоторецепторов и, значит, имеет место большая степень конвергенции (сбор сигналов от многих фоторецепторов в одной ганглиозной клетке).
Особый интерес, с точки зрения физиолога, имеет существование в сетчатке двух типов фоторецепторов: палочек и колбочек. Этот факт, известный с середины XIX в., привел к созданию так называемой двойственной теории зрения. Основное наблюдение гистологов состояло в том, что дневные животные содержат в своей сетчатке преимущественно колбочки, в то время как ночные имеют практически только палочки. Из этих х наблюдений был сделан вывод, что два типа фоторецепторов приспособлены для восприятия или яркого света (колбочки), или слабого света (палочки). У человека и большинства животных найдены оба типа фоторецепторов. Благодаря им глаз обладает как системой зрения на ярком свету с хорошим разрешением деталей и различением цвета (что осуществляется колбочками), так и системой палочкового зрения в сумерках с потерей деталей и отсутствием цветовосприятия. Такое функциональное устройство чрезвычайно расширяет диапазон освещенностей, в пределах которого глаз способен работать.
Представление о том, что цветовое зрение осуществляется благодаря колбочкам, было, однако, выдвинуто еще раньше, в XVIII в., в результате исследования свойств цвета и цветового зрения человека. А именно Ломоносов в 1757 г. оказался одним из первых, кто заговорил о существовании трех особых процессов в цветовом зрении. Много позже его идея нашла подтверждение. Она была окончательно обоснована современными работами с использованием методов микроспектрофотометрии, которые показали существование трех функционально различных типов колбочек в глазу, в разной степени чувствительных к красному, зеленому и синему свету.

  Темновая и световая адаптации

Войдите в темную комнату после пребывания на ярком солнечном свету. Вначале, если в комнате света очень мало, ничего не видно, однако через 30-40 мин глаз повышает свою чувствительность, и тогда становятся различимыми все больше и больше деталей. Это так называемый процесс темновой адаптации (очень медленный). Он был тщательно исследован в глазу человека в психофизических экспериментах такого рода. У человека определяли порог зрительного восприятия - едва различимую интенсивность предлагаемого тестового поля в разное время после воздействия яркого света, причем интенсивность поля все более сходила на нет.
Когда графически величины порога наносятся как функция времени адаптации, экспериментальная кривая приобретает типичный вид (рис. 3). Сразу можно сказать, что в ходе темновой адаптации растет чувствительность сетчатки. Ордината на рис. 3 представлена в логарифмическом масштабе и, таким образом, изменение чувствительности в пределах 3 единиц соответствует здесь 1000-кратному изменению порога.
Другая характерная черта исследуемого процесса состоит в том, что кривая распадается на две части, выявляя (если основываться на экспериментах с изолированной сетчаткой лягушки) существование двух различных механизмов, которые определяют чувствительность сетчатки. И это в действительности так: вначале порог определяется колбочками, затем после перелома на кривой адаптации <эстафету перехватывают> более чувствительные, но существенно медленнее адаптирующиеся палочки. Этот вывод, естественно, не вытекает прямо из психофизических экспериментов на человеке: допустимо было бы предположить, что процесс темновой адаптации происходит при этом где-то на зрительном пути от глаза к мозгу, а не в сетчатке.
Прямые результаты могут быть получены в физиологических экспериментах с глазами животных. У лягушки, например, глаз может быть извлечен немедленно после забивания животного, затем разрезан пополам, и тогда адаптационные процессы в сетчатке могут быть исследованы непосредственно в глазном бокале.
Итак, темновая. адаптация - это процесс, который происходит в сетчатке. Но где именно? В каких клетках: фоторецепторных, биполярных, ганглиозных?
Для выяснения этого вопроса сетчатку лягушки извлекали из глазного бокала и затем
помещали в соответствующий физиологический раствор. В таких условиях сетчатка может оставаться живой и функционировать несколько часов. При добавлении в раствор небольшого количества аспартата натрия рецепторы химически <отсоединяются> от остальных нервных слоев сетчатки, и, значит, их активность может исследоваться отдельно. В таком обработанном аспартатом препарате сравнительно просто зарегистрировать суммарную электрическую активность фоторецепторного слоя, прикладывая электроды к обеим сторонам сетчатки. Освещение вызывает в фоторецепторах возникновение электрического ответа, известного как рецепторный потенциал. Природа его будет описана ниже. Он не возникает по так называемому закону <все или ничего>, характерному для нервного импульса. Рецепторный потенциал - это локальное градуальное (постепенное) изменение потенциала зрительной клетки,

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 3. Кривые темновой адаптации у человека и лягушки: а - глаза человека (психофизический опыт); 6 - сетчатка лягушки при регистрации электрической активности ганглиозных клеток; в - сетчатка лягушки при регистрации фоторецепторного потенциала. Первая часть каждой кривой - порог, определенный для колбочек, вторая - для палочек. Примеры осциллографических записей электрической активности в сетчатке лягушек показаны справа

 которое тем больше, чем сильнее световой стимул. На таком препарате, кстати, снова могут быть проведены опыты по темновой адаптации, когда измеряют интенсивность света, достаточного для возникновения слабого ответа (около 10 мкВ) в различные моменты пребывания изолированной сетчатки в темноте после ее предварительного освещения ярким светом. Как мы уже видели (см. рис. 3), экспериментальная кривая оказывается при этом почти идентичной той, что получается при регистрации импульсной активности ганглиозных клеток.
Именно она четко указывает на то, что процесс темновой адаптации локализован в самих фоторецепторах и что, действительно, две ветви кривой темновой адаптации обязаны работе колбочек и палочек. То, что это так, более определенно может быть продемонстрировано, если экспериментально снять кривую спектральной чувствительности (чувствительности глаза к различным длинам волн видимого спектра), которая различна для колбочек и палочек. Показано, что во время первой (быстрой) фазы адаптационного процесса спектральная чувствительность - это эффект колбочек, а во время второй (медленной) фазы адаптации - палочек. Кроме того, может быть показано, что во время первой фазы сетчатка чувствительна к небольшим изменениям угла падения стимулирующего света, тем самым демонстрируя так называемый эффект Стайлса - Крауфорда, характерный для колбочек. Этот эффект исчезает в ходе второй фазы (медленной ветви) кривой темновой адаптации.
Темновая адаптация по своей природе, повторяем, - медленный и градуальный процесс. Такова ее отличительная черта. Несомненно, это не вполне соответствует быстро меняющимся условиям освещения, столь часто встречающимся в нашей современной повседневной жизни, где также большое место занимает искусственный свет, который в любой момент может быть выключен. Однако это свойство темновой адаптации досталось нам вместе со всеми другими позвоночными, и оно, по-видимому, является адекватным приспособлением к постепенному изменению световых условий окружающей среды, происходящему в природе при заходе солнца. И у холоднокровной лягушки при температуре окружающей среды плюс 8-10° С, и у человека при температуре тела 37° С скорость процесса темновой адаптации оказывается практически одинаковой.
В противоположность темновой адаптации световая адаптация, как испытывал на собственном опыте каждый, - весьма быстрый процесс. Только если изменения в освещенности слишком значительны, например когда мы переходим из абсолютной темноты, будучи полностью темноадаптированы, на очень яркий свет, вызывающий ослепляющий эффект, несколько минут
может пройти, пока глаз не приспособится к новым условиям.
Изменения в чувствительности глаза по отношению к тому, что может быть названо фоновым освещением, оцениваются по минимальной, едва различимой разнице между меняющейся освещенностью и постоянным фоном. Изменение чувствительности может быть описано в виде закона Вебера, согласно которому едва заметная разница в освещенностях (А/) пропорциональна интенсивности фонового освещения (ДJ/]= const).
Так же как в случае темновой адаптации, основное регулирование чувствительности в ходе световой адаптации происходит в фоторецепторных клетках. В результате проблема темновой и световой адаптации глаза и сетчатки становится частью общего вопроса о свойствах и функции фоторецепторов.

  Структура и функция фоторецепторов

На рис. 1 представлена общая структура палочек и колбочек. В клетках обоих типов могут быть выделены две части: наружный сегмент с ламеллярной (слоистой) ультраструктурой, содержащий светочувствительное вещество (фотопигмент, или зрительный пигмент), и внутренний сегмент, содержащий клеточное ядро, скопление митохондрий. Далее он переходит в пресинаптическое окончание, где образуется синаптический контакт с клетками нервных слоев сетчатки. Jlaмеллярная структура наружного сегмента образуется благодаря инвагинациям, впячиваниям, плазматической мембраны (оболочки) клетки. В палочках эти инвагинации в конце концов теряют контакт с клеточной мембраной, в то время как в колбочках этот контакт сохраняется. Четкое различие существует также в форме наружного сегмента, подчеркнутое самими названиями фоторецепторов.
Такие слоистые или трубчатые структуры типичны для всех живых клеток, которые несут световоспринимающую функцию. Светочувствительные фотопигменты - первое звено в цепи процессов, ведущих к зрительному восприятию, - локализованы в этих мембранных структурах. Фотопигменты относятся к хромо-протеидам, содержащим специфический белок (опсин) и альдегид витамина А (ретиналь) в качестве хромофорной (окрашивающей) группы. Результатом действия света является изомеризация (внутренняя перестройка) молекулы витамина А из ее исходной так называемой 11-цис конфигурации в <полностью-транс> (all-trans) форму (рис. 4). За этой реакцией следуют конформационные изменения в белковой части молекулы, характер которых все еще полностью не установлен, но которые несомненно инициируют процесс возбуждения фоторецептора. Все эти вопросы исследуются с помощью изощренных методов,

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 4. Хромофорная (окрашивающая) группа молекулы зрительного пигмента, которая при поглощении кванта света перестраивается и превращается из 11-цис в <полностью-транс>-форму

доступных современной биохимии, во многих лабораториях мира.
Молекулы фотопигмента как бы плавают в мембране, они свободно вращаются вокруг оси, перпендикулярной мембране, и диффундируют в ее плоскости. Однако они при этом сохраняют специфическую ориентацию, так что свет, падающий вдоль длинной оси наружного сегмента, поглощается наиболее эффективно.
Для процесса зрительной рецепции существенно, что каждый из фотопигментов обладает характерным спектром поглощения. Наиболее изучен фотопигмент родопсин (зрительный пурпур), который типичен для палочек позвоночных. В связи с исключительно большим размером наружного сегмента палочек в них имеется достаточное количество этого вещества. Поэтому существует возможность экстракции этого вещества из сетчатки и исследования его свойств в растворе.
У большинства сухопутных позвоночных максимум поглощения видимого света соответствует 500 нм (зеленая область спектра). Однако у водных животных, в частности рыб, максимумы спектров поглощения весьма различны, что обычно рассматривается как адаптация тех или иных видов к определенным световым условиям окружающей среды. Ведь естественные водоемы существенно различаются по цвету. Велика разница между голубой водой океана, желто-зелеными прибрежными водами и подчас коричневой водой некоторых рек и озер. Соответственно фотопигмент палочек у многих видов рыб имеет максимум поглощения в области 470-480 нм (голубой цвет), у других видов рыб, живущих в

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 5. Изолированная и распластанная сетчатка лягушки-быка (Bana catesbeiana), препарированная при красном свете, дабы избежать обесцвечивания палочкового зрительного пигмента. Палочки в нижней части сетчатки содержат родопсин (благодаря чему сетчатка имеет пурпурный цвет), а в верхней - в основном порфиропсин (хромофором является витамин А2, определяющий ее более фиолетовый оттенок). Такова исходная окраска сетчатки. Через 1 мин после действия яркого белого света она становится иной. Освещение переводит хромофорные группы молекул зрительного пигмента из 11-цис в <полностью-транс>-форму. Эта фотохимическая реакция вызывает спектральный сдвиг: максимум спектра поглощения перемещается с 500 нм (родопсин) в область 380 нм (метародопсин II), отчего сетчатка желтеет.

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 6. Спектры поглощения родопсина и метародопсина II, соответствующие тем изменениям цвета сетчатки, которые вызваны ее освещением (по Т. Рейтеру)
прибрежных водах, - около 500 нм и у пресноводных рыб - около 530-540 нм.

Если, например, извлечь сетчатку из глаза лягушки при темно-красном свете (дабы не обесцветить родопсин в палочках), то можно увидеть, что она первоначально имеет пурпурный цвет благодаря присутствию в ней фотопигмента. На рис. 5 слева представлена изолированная и распластанная сетчатка лягушки-быка (Rana catesbeiana) до и через 1 мин после освещения ее белым светом. Исходный родопсин, который поглощал (рис. 6) в основном синий, зеленый и желтый свет и, следовательно, выглядел пурпурным, превратился в результате освещения

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 7. Механизм работы палочки сетчатки. Слева представлена темновая ситуация: электрический ток, носителем которого являются положительно заряженные ионы натрия, течет из внутреннего сегмента к наружному (на рисунке - вверх), ионы натрия проходят через поры (натриевые каналы) в мембране (оболочке) наружного сегмента и возвращаются (вниз) внутри клетки. Ток поддерживается благодаря работе АТФ-зависимого насоса, находящегося в мембране внутреннего сегмента; насос качает ионы натрия наружу против концентрационного градиента. Фрагмент наружного сегмента представлен в правой части рисунка: вверху - в темноте, внизу - после освещения. В темноте ионы натрия входят внутрь наружного сегмента через открытые каналы.
В результате освещения некоторая часть молекул родопсина превращается в форму метародопсина II. Далее высвобождается внутриклеточный посредник (медиатор), который взаимодействует с молекулярной структурой натриевых каналов и блокирует их, отчего мембрана наружного сегмента гиперполяризуется (мембранный потенциал увеличивается).

в вещество метародопсин II, поглощающий синий и фиолетовый свет, и, следовательно, в вещество оранжевого и желтого цвета. Особенно интересен здесь тот факт, что у этого вида лягушки нижняя часть сетчатки содержит обычный родопсин, а верхняя - порфиропсин (фиолетовый пигмент) с витамином А2 в качестве хромофорной группы (вместо витамина А1? как в родопсине). Порфиропсин поглощает красный и желтый свет более эффективно, нежели родопсин. Характер распределения и одновременное присутствие в сетчатке этих двух фотопигментов, вероятно, обусловлены тем фактом, что лягушки этого вида в основном питаются водными животными и смотрят вниз в воду, используя верхнюю часть сетчатки, а в пресной воде лучше проходит свет красной и желтой областей спектра.
Освещение сетчатки ярким белым светом вызывает переход родопсина (500 нм) в метародопсин II (?80 нм) через ряд очень короткоживу-щих промежуточных продуктов. Этот переход происходит менее чем за 0,1с при физиологических температурах. Метародопсин II распадается затем (частично через другой окрашенный промежуточный продукт - метародопсин III, 475 нм' на ретиналь (альдегид витамина А, 380 нм) i белок опсин. Конечным продуктом обесцвечивания фотопигмента является бесцветный витамш А (ретинол), не способный более соединяться с( специфическим белком опсином, а также caN опсин. Таким образом, исходный светочувстви тельный хромопротеин становится полностьк обесцвеченным. Распад метародопсина II - это по-видимому, процесс, зависящий от температуры; он длится в палочке лягушки при плюс 12-15 °С 40-50 мин. Следовательно, маловероятно,

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 8. Силовые кривые (стимул - ответ) для палочек сетчатки лягушки. Кривая слева: состояние полной темиовой адаптации. Кривая справа: после обесцвечивания небольшой части родопсина ( = 8%). Обесцвечивание сдвигает силовую кривую почти на 2 логарифмические единицы в сторону больших интенсивностей светового стимула, в то же время понижая максимальную амплитуду почти вдвое по сравнению с исходным уровнем. Рабочий диапазон палочек меняется без потери способности различать небольшие изменения в интенсивности светового стимула. Аналогичный сдвиг кривой имеет место и в случае, когда ответ измеряется в присутствии постоянного фонового освещения

чтобы он участвовал в собственно зрительном процессе, который, судя по всему, запускается переходом родопсина в метародопсин II. Высвободившийся при обесцвечивании родопсина ретинол затем переносится в <полностью-транс>-форме из палочки в окружающий ее пигментный эпителий, где он снова с помощью специальной ферментативной реакции возвращается в Н-цис изомерную форму. Вслед за этим ретинол попадает в палочку и используется там для образования новой молекулы родопсина.
Что происходит в палочке сетчатки, когда в ней протекает фотохимическая реакция?
В полной темноте в палочке наблюдается так называемый темновой ток, носители которого - ионы натрия (рис. 7). Эти положительно заряженные ионы переносятся из внутреннего сегмента в наружный, куда попадают через его ионные каналы (поры в мембране), а оттуда откачиваются с помощью механизма ионного насоса снова во внутренний сегмент. Этот насос поддерживает низкую концентрацию ионов натрия внутри клетки по сравнению с внеклеточной, окружающей наружный сегмент, средой. Эквивалентная электрическая схема для натриевого тока представлена на рис. 8.
При освещении палочки натриевые каналы в наружном сегменте блокируются (закрываются) в большей или меньшей мере - в зависимости от интенсивности стимулирующего света. Электрическое напряжение на мембране наружного
сегмента вследствие этого увеличивается, говоря иначе, клетка гиперполяризуется. Электрический ответ палочки противоположен по знаку (+) тому, что наблюдается у большинства других сенсорных (рецепторных) клеток при стимуляции, когда обычным результатом является не гипер-, а деполяризация (-). Деполяризация приводит к высвобождению некоего химического передатчика в синапсе, связывающем рецептор с другими клетками. В результате в этих клетках возникает процесс возбуждения, как это вообще и происходит в нервной системе. В палочках же и колбочках ситуация обратная: в темноте они находятся в возбужденном состоянии, и в их наружный сегмент непрерывно входят ионы натрия. Их поступление уменьшается или прекращается вовсе при освещении клетки.
В полностью темноадаптированном состоянии палочки сетчатки представляют собой исключительно чувствительный световой детектор. Как это было давно показано в психофизических опытах, абсолютный порог зрения для человеческого глаза столь низок, что поглощение даже одиночного кванта света оказывается достаточным для стимуляции палочки сетчатки. Сравнительно недавно это было подтверждено в электрофизиологических опытах при внутриклеточной регистрации от одиночных изолированных палочек.
Рассмотрим события в одиночной палочке лягушки. Ее наружный сегмент (см. рис. 1) - это цилиндрическая структура диаметром 6-7 мк и длиной 60-70 мк, содержащая около 1500 плоских дисков, или мешочков, расположенных друг над другом. В каждом наружном сегменте содержится около 2-109 молекул родопсина и, следовательно, не менее 106 молекул в одном диске. В полностью темноадаптированном состоянии вполне достаточно, чтобы только одна из этих молекул поглотила один квант света. В результате этого произойдет изомеризация хромофора (ретиналя) из 11-цис в <полностью-транс> изомерную форму.
Факт изомеризации заставляет сделать два важных вывода:
1. Поскольку в палочках нет непосредственного контакта между мембранами дисков и плазматической мембраной наружного сегмента, то должен быть некий внутриклеточный химический посредник (медиатор), который диффундирует от места изомеризации к мембране наружного сегмента и блокирует в ней некоторое количество натриевых каналов. При этом связывание посредника с молекулярной структурой канала должно быть обратимо.
2. Уже говорилось, что поглощение оДного-единсгвенного кванта в палочке вызывает реакцию гиперполяризации. Эта реакция даже при таком минимуме энергии составляет около г/10 максимальной гиперполяризации, которая вообще может быть зарегистрирована (около 10 мРХ
В данном процессе число молекул медиатора много больше числа молекул родопсина, поглотивших кванты света. На этой стадии должен существовать некий механизм усиления.
Электрическая гиперполяризация U палочки в ответ на освещение может быть описана уравнением Михаэлиса: U/Umax= U/J +Jh, где Umax - максимальный фотоответ, J - интенсивность светового стимула и J^ - пороговая (минимально возможная) интенсивность стимула. Получающаяся кривая показана на рис. 8.
Рецептор без адаптации способен измерять интенсивности света в пределах примерно двух логарифмических единиц, пока не произойдет насыщения. Таким образом, в этих пределах глаз способен различать лишь интенсивность, примерно в 100 раз большую, чем пороговая.
Следует, таким образом, подчеркнуть, что при очень малых освещенностях палочка - исключительно эффективный детектор света. Дальнейшее усиление обеспечивается тем, что сигналы от большого числа палочек суммируются в сетчатке и сходятся на одиночной ганглиозной клетке. Например, у лягушки один из типов ганглиозных клеток получает на входе сигналы от 2000 палочек, но достаточно 10 палочкам из всего этого огромного количества поглотить по фотону, чтобы в волокне зрительного нерва возник сигнал, посылаемый ганглиозной клеткой в мозг. Вместе с тем, если палочки постоянно освещаются хотя бы слабым светом или если они даже на короткое время подвергаются действию достаточно яркого света, то можно видеть, как их очень высокая светочувствительность исчезает. При измерении ответа на свет видно, что уравнение Михаэлиса удовлетворительно описывает отношение <интенсивность-ответ>. Но теперь параметры в уравнении изменились. Основное изменение состоит попросту в том, что уже намного более сильный свет, нежели раньше, может вызвать определенный ответ. Следовательно, чувствительность рецептора существенно упала.

  Адаптационные процессы в палочке сетчатки

Рассматривая функционирование палочки и, в частности, ее ответ на освещение, представляющий собой, как уже говорилось, соответствующую гиперполяризацию, можно выделить два типа уменьшения ее светочувствительности. Первый: кривая <ответ-интенсивность> (см. рис. 8), не меняясь по своему характеру, может сдвигаться горизонтально вдоль оси логарифма интенсивности от 0 до тех пор, пока в палочке не обесцветится около 8% родопсина. В этих границах ответ палочки может достигать своей исходной максймальной амплитуды, но для этого требуется все большая интенсивность света по мере сдвига (с уменьшением количества родопсина падает светочувствительность). Второй: когда обесцвечивание родопсина достигает примерно 8%, кривая ответа палочки уменьшается по амплитуде и не в состоянии достигнуть исходной величины, какую бы интенсивность светового стимула мы ни брали.
Простое объяснение ответа первого типа такое: здесь световой адаптационный процесс пока еще не меняет число открытых натриевых каналов в мембране наружного сегмента: хотя медиатор образуется, некий механизм ослабляет его действие. Получая ответ второго типа, можно уже предположить частичное блокирование натриевых каналов молекулами медиатора, отчего и уменьшается амплитуда ответа.
Экспериментальные наблюдения подтверждают влияние адаптационного процесса на число и время жизни молекул медиатора. Снижение чувствительности палочки, вероятно, происходит в диске наружного сегмента, где предшествующее освещение вызвало распад молекул родопсина, поглотивших квант света, и накопление обесцвеченных его продуктов.
В настоящее время остается открытым вопрос, каким путем обесцвечивание молекул родопсина сказывается на росте концентрации молекул внутриклеточного медиатора. Одна из таких возможностей - выход медиатора (скорее всего, ионов кальция) изнутри диска в результате какого-то процесса, связанного с продуктами распада родопсина. Другая возможность, подтверждаемая экспериментально, - это участие сложной ферментативной системы в образовании или регуляции в наружном сегменте количества молекул посредника. В таком случае медиатором являются, вероятно, уже не ионы кальция, а циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) - один из циклических нуклеотидов, которые играют в разбираемом механизме фоторецепции важнейшую роль.
Что касается темновой адаптации, представленной на рис. 3, то объяснение этого процесса могло бы состоять в следующем: яркий свет

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 9. Параллельные измерения хода темновой адаптации при регистрации рецепторного потенциала палочек лягушки (верхняя кривая) и распада продуктов фотолиза родопсина - метародопсина 11+ ретиналя (максимум спектра поглощения при 380 им) и метародопсина III (максимум поглощения при 475 нм). За время измерения кривая распада метародопсина 11 +ретиналя идет параллельно кривой темновой адаптации

обесцвечивает и, таким образом, выводит из игры некоторую долю имеющихся в наружном сегменте молекул фотопигмента. Вследствие этого значительно меньшая часть попадающего в глаз света поглощается рецепторной клеткой; так она становится менее светочувствительной (порог повышается). В темноте светочувствительность восстанавливается и порог снижается. Если порог светочувствительности определяется количеством падающего и поглощаемого рецепторами света, то подобное объяснение вполне разумно.
Такого рода адаптационный механизм используется, по-видимому, насекомыми и ракообразными, но он, по всей вероятности, не способен полностью объяснить механизм темновой адаптации у позвоночных. Опыт показывает, что обесцвечивание короткой вспышкой яркого овета 6-8% молекул родопсина в палочке сетчатки лягушки вызывает повышение порога более чем в 100 раз. Обесцвеченного родопсина, несомненно, недостаточно для столь сильного изменения поглощения света палочкой. Такой эффект мог бы наблюдаться, если бы в палочке обесцветился почти весь родопсин. Тогда исходная высокая светочувствительность палочек восстанавливалась бы только после полной регенерации родопсина.
Известно, что процесс регенерации при + 13°С длится долго - около 3 ч. Каким-то образом чувствительность палочки все же, очевидно, зависит от количества родопсина в наружном сегменте. Как было показано в опытах на многих видах животных, количество родопсина в палочках линейно связано с изменением логарифма порога или, что аналогично, с изменением состояния темновой адаптации.
Этот эффект четче наблюдается на изолированной сетчатке, которая, не имея контакта с пигментным эпителием, теряет способность к регенерации родопсина. Когда палочковая адаптация изучается на таком препарате после обесцвечивания вспышкой света некоторой части родопсина, сетчатка не восстанавливает своей исходной чувствительности; в ней происходит постоянное снижение чувствительности (повышение порога).
Однако перед этим некий адаптационный процесс все же имеет место. Он заключается в значительном увеличении палочковой чувствительности без изменения содержания родопсина. Этот адаптационный процесс, по-видимому, идет параллельно с распадом продукта обесцвечивания родопсина, имеющего максимум спектра поглощения 380 нм. В этом фотопродукте ретиналь, вероятно, все еще связан с опсином.
Такое заключение можно сделать из результата опыта, представленного на рис. 9, когда проводились параллельные исследования распада фотопродуктов родопсина и хода темновой адаптации на основании регистрации рецепторного потенциала, <изолированного> из суммарной активности сетчатки с помощью аспартата натрия. Согласно результату характер отношения между количеством присутствующего промежуточного продукта и порогом такое же, как между порогом и количеством обесцвеченного родопсина. В этом случае всего лишь около 1% родопсина в палочке необходимо перевести в его фотопродукт, чтобы повысить порог в 10 раз.
В итоге эти результаты позволяют говорить о механизме, который автоматически уменьшает чувствительность освещенной палочки. Более того, этот механизм понижает ее чувствительность столь сильно, что палочка вообще перестает вносить сколько-нибудь существенный вклад в зрение в области высоких освещенностей, когда работают уже более светорезистентные (устойчивые к свету) колбочки. Детальный же биохимический механизм адаптации остается все еще непонятным.

  Где происходит процесс палочковой адаптации?

Диски палочки, как указывалось выше, хотя и плотно упакованы друг над другом в виде стопки в наружном сегменте, не имеют контакта ни между собой, ни с наружной мембраной; они всегда разделены внутриклеточным (междисковым) пространством.
Родопсин находится в дисках, и в случае действия обесцвеченного родопсина или же его промежуточного, содержащего ретиналь, продукта, десенситизация (падение светочувствительности) происходит в каждом диске отдельно. Она зависит от- числа родопсиновых молекул в диске, поглотивших кванты света в ходе предшествующего освещения. Эксперименты, в которых освещение было ограничено только верхней частью наружного сегмента, показали, что адаптационный эффект распространяется далее по всем дискам наружного сегмента. Вероятно, существует механизм, посредством которого частично обесцвеченные диски могут передавать сигналы другим дискам в том же самом наружном сегменте, в результате чего светочувствительность неосвещенных дисков уменьшается. Подобный вывод сделан на основании опытов, в которых исследовалось влияние очень слабого фонового освещения, понижающего чувствительность всей палочки, хотя только немногие диски получили и поглотили по кванту света.
Между собой палочки имеют так называемые межклеточные контакты. Следовательно, изменение мембранного потенциала одной палочки, когда она стимулирована светом, передается ее
соседям, что также меняет их чувствительность.

***

Механизмы адаптации рецепторов, разобранные нами на примере палочек, показывают, что все фоторецепторы вместе - палочковая и колбочковая система - могут работать в очень широкой области световых интенсивностей, не теряя при этом способности различать небольшие изменения освещенности, постоянно происходящие в окружающей среде. Короче говоря, палочки и колбочки могут <перекрывать> 5-6 логарифмических единиц интенсивности светового стимула, т. е. менять свою светочувствительность в 10s-106 раз. При добавочном механизме регулирования световой интенсивности, обеспечиваемого зрачком, изменения освещенности, наблюдаемые в природе, могут быть легко зарегистрированы глазом.
Мы не ссылались на работы отдельных ученых, которые своими результатами и идеями внесли большой вклад в решение проблемы зрительной адаптации. Поэтому хотелось бы подчеркнуть, что сделанные выводы основаны как на работах, выполненных в нашей лаборатории в Хельсинки, так в значительной мере и на работах, выполненных в других исследовательских центрах мира, что лишний раз свидетельствует об истинно интернациональной природе научного исследования.

  К. Доннер 

Зрительная адаптация при свете звезд и солнца, зрение, как устроено зрение, зрительный нерв, хрусталик, сокращение хрусталика, роговица, строение глаза, глазное облако, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

К. Доннер

Кай Отто ДОННЕР (Donner) (p. 1922) - финский биолог, профессор зоологии Хельсинкского университета, президент Академии наук Финляндии, специалист в области физиологии зрения, в частности, сравнительной физиологии зрения позвоночных и беспозвоночных животных.
В 1950 закончил философский факультет Хельсинкского университета, в 1953 там же получил степень доктора философии. В 1948-1949 работал в Швеции в Нобелевском Институте нейрофизиологии в Стокгольме, возглавляемом в то время профессором Р. Гранитом, впоследствии лауреатом Нобелевской премии. В 1955-1956 вел исследования в физиологической лаборатории Кэмбриджского университета в Англии. С 1956 по 1962 читал курс лекций по зоологии в Хельсинкском университете. С 1962 по 1972 занимал различные посты в Отделении естественных наук Академии наук Финляндии, в 1973-1975 вел интенсивную исследовательскую работу в Академии наук. С 1975 занимает должность профессора зоологии Хельсинкского университета, в начале 1980 избран президентом Академии наук Финляндии.
Научные работы К. О. Доннера касаются остроты зрения и цветового зрения птиц, физиологии сетчатки млекопитающих, а в последнее время - процессов интеграции и адаптации в сетчатке амфибий. Он изучает также факторы, определяющие ориентацию и мотивы миграции арктических уток через Финляндию, используя при этом методы радарного наблюдения. Сравнительно недавно провел исследование зрения и циркадной (суточной) активности ракообразных одного из морских заливов Финляндии.
В 1957-1975 К. О. Доннер - президент Общества фауны и флоры Финляндии, а с 1975 по 1979- постоянный секретарь Научных обществ Финляндии.

  Сто лет назад

МОСКВА. Чем мы можем бороться с чахоткой? Надо сознаться, что доктора и аптеки здесь бессильны. Как везде и всегда сила и удача нашей будущей победы над чахоткою заключается в успехах науки. Мы знаем нашего врача, а это уже много. Этот врач силен тем, что очень мал и невидим. Конечно, если еще нельзя при настоящем состоянии науки действовать на самих бактерий, то можно приготовить им такую почву, на которой они не могли бы развиваться, т. е. укреплять тело. Но это не всегда в руках медицины; улучшить жизнь человека это - дело его собственной совести. <Известия Общества любителей естествознания >

Физиологические механизмы зрительной адаптации сложны и совершенны и, хотя исследованы в основном на животных, имеют непосредственное отношение к физиологии зрения человека. Профессор К. О. Доннер внес большой вклад в понимание мембранных и клеточных механизмов адаптации. В jiaHHoft статье подробно изложены результаты его замечательных опытов, в которых изучена связь фотохимических превращений зрительных пигментов с ходом адаптационных процессов.
В последнее время актуальной становится проблема сохранения зрения в экстремальных ситуациях. Особенно опасен, например, яркий свет для предрасположенной к заболеванию или больной сетчатки глаза. В этой связи возникает вопрос, о пределах безопасности яркого или слишком длительного освещения при офтальмологических обследованиях и глазных операциях. Вероятно, придется пересмотреть и некоторые гигиенические светотехнические нормы для здоровых людей, профессиональная деятельность которых связана с повышенной или длительной освещенностью рабочего места.
Насущная задача исследователей - выяснить молекулярные, мембранные и клеточные механизмы фотоповреждения зрительных клеток сетчатки, в первуюочередь палочек, и на этой основе найти эффективные способы защиты от <светового удара>.
Комплексное изучение таких механизмов в Институте химической физики АН СССР показало, что в палочках сетчатки местом первичного повреждения является мембрана дисков наружных сегментов и ее основные молекулярные компоненты - зрительный белок родопсин и фосфолипиды. При длительном и ярком освещении, существенно превышающем физиологически допустимые пределы световой адаптации, в мембране диска наблюдается окисление и родопсина, и фосфолипидов. В результате молекулы родопсина слипаются в комочки из-за окисления их сульфгидрильных групп и образования межмолекулярных дисульфидных сшивок. Биохимические и структурные нарушения в мембранах фоторецепторных клеток, естественно, ухудшают зрение. Как это предотвратить?
Более 20 лет назад физико-химик, академик Н. М. Эмануэль (СССР), не занимавшийся специально проблемами зрения, предложил использовать в биологии и медицине так называемые ингибиторы свободно-ради-кальных реакций, которые подавляют нежелательные, повреждающие клетку процессы. Некоторые из таких ингибиторов, синтезированные в Институте химической физики АН СССР, оказались способными предотвращать окисление фосфолипидов и частично защищать от фотоокисления сульфгидрильные группы родопсина, ослабляя тем самым повреждающий эффект яркого света.
Это позволяет рассматривать ингибиторы свободных радикалов в качестве перспективных средств защиты органа зрения в экстремальных условиях.

 

 

 

 

 

Размещение фотографий и цитирование статей с нашего сайта на других ресурсах разрешается при условии указания ссылки на первоисточник и фотографии.
 

 
 Доска  объявлений:  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства

www.matrixboard.ru

 Каталог ссылок:  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, каталог ссылок, каталог статей, тематический катлог ссылок, тематический каталог предприятий России, каталог фирм, зарегестрировать предприятие в каталоге предприятий

 Каталог тематических ссылок:
 Каталог статей:
 Каталог фирм:
 Каталог объявлений:
 Добавить Ваши данные

Размести свои объявления  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, мобильные телефоны, компьютеры, бытовая  и промышленная химия

Доска объявлений для профи

 Элитные объявления тут  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, мобильные телефоны, компьютеры, бытовая  и промышленная химия, животный мир, питомники, собаки, немецкая овчарка

Тематическая доска объявлений

 Кинология в Саратове  

Часный питомник немецкой овчарки в Саратове, купить щенка с родословной в Саратове, дрессировка немецкой овчарки, элитные немецкие овчарки, передержка собак

частный питомник немецкой овчарки в Саратове, дрессировка

 Раскрутка и продвижение  

Продвижение сайтов, емаил рассылки, прогон по каталогам, прогон по форумам, прогон профилями, прогон по социальным закладкам, прогон хруммером, прогон аллсубмитерром, размещение объявлений на досках

Вашего сайта, е-маил рассылки, размещение объявлений на доски, регистрация в каталогах

 Моющие средства в широком  

Автохимия для автомоек производство и реализация в Саратове и в регионах, доставка в регионы, бесконтактная автохимия, автошампуни, полироли, салфетки, силиконы купить в Саратове

ассортименте для ручной профессиональной мойки серии Фаворит и клининга

Автохимия для профи  

Бесконтактная пена для мойки автомашин, активная пена, двухкомонентные моющие средства, средства для автомобилей, концентрированные автошампуни, автошампуни для профессиональной мойки автомашин

Автошампуни для бесконтактной мойки авто

Моющие средства для вагонов  

Фаворит К -кислотное моющее средство для наружной обмывки пассажирских железнодорожных вагонов с антикором, суперконцентрат от производителя купить в Саратове с доставкой в регионы

Моющее средство "Фаворит-К" для наружной мойки вагонов

Все для дорожников

Моющие средства для мойки асфальта, атодорог, бетонных дорог, бордюрного придорожного камня, придорожных столбов, бюджетные моющие средства для мойки дорог

Средства для мойки автодорог, асфальта

Автошампуни для мойки авто 

Автокосметика для Вашего автомобиля, моющие средства для ручной и автоматической и бесконтактной мойки автомобилей, концентрированные автошампуни для ручной профессиональной мойки оптом купить в Саратове

Автохимия и автошампуни для ручной мойки автомобилей

Бесконтактная химия  

Активная пена для бесконтактной мойки купить в Саратове, для автомоек и уборки помещений, универсальные моющие средства, мойка автомобилей

Для мойки автотехники и уборки помещений

Отмой катер, яхту, лодку  

Купить средства для мойки днища катеров, яхт, кораблей, лодок, водных судов и водного транспорта

Химия для мойки катеров, яхт

Средства для дезинфекции  

Дезинфицирующие средства широкого применения, для дезинфекции помещений, одежды, мебели, посуды, для ветеринального надзора, дезинфекция в ЛПУ, пищевой промышленности, молочной, колбасной, предстерилизационной очистки инструмента

Самаровка дезинфицирующее средство широкого применения (концентрат)

Как и чем отмыть жд вагон?  

Моющие средства для наружной и внутренней уборки пассажирских ЖД вагонов, суперконцентраты, широкие возможности, универсальность, антикоррозийные добавки, нетребуется защита персонала

Суперконцетраты для наружной обмывки пассажирских вагонов

Тестирование форсунок  

Тестовые жидкости для тестирования форсунок инжекторов на производительность до и после промыки, моющие и чистящие средства для форсунок, как очистить инжектор

Тестовые жидкости для тестирования форсунок на стендах

Мойка форсунок  

Чистящие средства для чистки форсунок и изделий из металлов, карбюраторов, печатных плат, контактов, радиодеталей, автомобильных деталей и электроники

Чистка форсунок в ультразвуковой ванне "Фаворит Ультра" суперконцентрат

Чистка старинных изделий

Кислотные чистящие средства в широком ассортименте для очистки изделий из металла от ржавчины, оксидных и мениральных отложений, очистка монет и раритетов, цветных металлов

Кислотные моющие средства для чистки антикварных изделий из цветных металлов

Размести свои объявления  

Очистка форсунок ультразвуком в ултразвуковой ванне, производство ультразвуковых ванн, ультразвуковые жидкости в Саратове, УЗО купить в Саратове, ультразвуковая очистка инжектора

"Фаворит Ультра Red" чистка форсунок и печатных плат ультразвуком

Чистка изделий из алюминия

Очистка форсунок ультразвуком в ултразвуковой ванне, производство ультразвуковых ванн, ультразвуковые жидкости в Саратове, УЗО купить в Саратове, ультразвуковая очистка инжектора, очистка алюминиевых деталей от коррозии и загрязнений, мягкая очистка цветных металлов в ультразвуковых ваннах

Моющие средства для чистки форсунок ультразвуком серии "Фаворит"

Бытовая химия  

Моющие средства для клининга и уборки помещений, жидкие мыла, средства для мытья посуды купить от производителя оптом в Саратове с доставкой в регионы

Моющие средства для клининга

Экзотические растения  

Все о лимонах и цитрусовых культурах, лимоны, лаймы, мандарины, кумкват, гибриды, грейпфрут, цитроны, памело, пальмы, апельсины

Все о цитрусовых растениях

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Перейти на главную страницу

  



 


Смотрите также интересные ссылки:

Мойка вагонов, разработки для железнодорожного транспорта и метрополитена  Бесконтактная мойка авто и транспорта  Средства для Ультразвука и ультразвуковых ванн   Дезинфицирующие средства  Разместить бесплатно объявление на доске объявлений www.matrixboard.ru Зарегистрируй предприятие в нашем каталоге www.catalog.matrixplus.ru  Питомник элитной немецкой овчарки  Доска объявлений matrixplus.ru  Доска объявлений abc64.ru Все о цитрусовых растениях Кинология в Саратове Наука и человечество 1970 года