Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника


Наука и человечество 1983

Микромир

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

19.08.2014 00:08
дата обновления страницы

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости

Дата создания сайта:
20/12/2012


Микромир

Физика атомных столкновений
Поляризованные электроны
Точечные дефекты ионных кристал.
Работа нервных клеток: механизмы
Иммунология злокачественных


Полезные ссылки

 

Дата создания сайта: 20/12/2012
Дата обновления главной страницы: 19.08.2014 00:08

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника
e-mail:
Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника
icq:
613603564
Полезные ссылки  

Купи щенка в Саратове, продажа щенков и взрослых собак немецкой овчарки с родословной от элитных производителей, регистрация в РКФ, дрессура собак по милицейской методике ОКД (общий курс дрессировки), ЗКС (защитно-караульная служба). Доска бесплатных объявлений г. Саратова, добавь свои объявления на нашу доску и их увидят миллионы людей Доска бесплатных объявлений г. Саратова, каталог статей, каталог предприятий и фирм, каталог ссылок, добавь свои объявления и предприятия, статьи на наши доски и их увидят миллионы людей Производим автошампуни для ручной и бесконтактной мойки автотранспорта, жидкие мыла, в т.ч. антибактериальные, средства для мытья посуды, уборки помещений, для ультразвуковой очистки деталей в ультразвуковых ваннах, моющие средства для наружной обмывки и внутренней уборки пассажирских железнодорожных вагонов, разрешенные к применению ВНИИЖТ на железнодорожном транспорте Тематическая доска бесплатных объявлений России, только реальные объявления, тематические объявления на любой вкус, объявления о знакомстве, строительстве, купля продажа автотранспорта Профессиональная доска бесплатных объявлений России, только реальные тематические объявления, объявления на любой цвет вкус, объявления о работе, недвижимость, купля автотранспорта, автосервисы, автомагазины, услуги, бизнес, инвестиции Качественное продвижение вашего сайта, быстрый рост ТИЦ и PR, регистрация сайтов в каталогах, размещение статей, рассылка объявлений на доски, email рассылки, рассылка электронных писем, регистрация предприятий в каталогах фирм, прогон сайтов по форумам, прогон по доскам объявлений, широкий выбор емаил рассылок, добавление ваших сайтов в поисковые системы Все о цитрусовых, лимоны, мандарины, лаймы, апельсины, памело, грейпфрут, гидриды, ремонтантные лимоны, комнатные лимоны, лимонарий, выращивание лимона в комнатных условиях, тепличные лимоны, Павловский лимон, цветение лимона, условия содержание лимона, болезни комнатных лимонов, где купить лимон, размножение лимона, лимон на окне, все о цитрусовых, разведение цитрусовых в доме, мандарины на окне, карликовые цитрусовые Познание продолжается, наука и человечество 60-х-80-х годов, наука для детей, энциклопедии для детей, книги для детей, старинные книги, знание сила, все о старинной науке, антикварные книги, старинные научные книги и справочники Книги о науке 80 годов, старинные книги, научные достижения 20 века, полеты в космос, медицина, космические исследования, ветеринария, лазеры, исследования Венеры, архиология, физика атомных столкновений, клады старой Руси, технический прогресс, системный подход к исследованию глобальных проблем, антикварные книги, старинные книги, старинные книги о науке

 поддержка проекта:
разместите на своей странице нашу кнопку!
И мы разместим на нашей странице Вашу кнопку или ссылку. Заявку прислать на e-mail

Написать доклад, подготовить доклад, написать реферат, подготовить реферат, написать курсовую, курсовик, курсовые работы, дипломные работы купить, купить курсовую работу, дипломные работы на заказ, оформление дипломов, купить диплом, помощь написание дипломов, купить диплом для студентов, все для студентов, курсовые студентам, купить реферат, работа для студентов, скидки для студентов, библиотека для студентов, электронные книги для студентов, книги, энциклопедии, старинные книги, наука и просвещение, достижения науки, достижения техники, техника молодежи, моделист конструктор, журналы радио, электронные журналы, Планета земля - взгляд из космоса, от гипотезы дрейфа материков к теории глобальной тектоники, динозавры из центральной Азии, Растениводство защищенного грунта, крупномасштабная селекция в скотоводстве, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

код нашей кнопки:

Статистика Yandex   Яндекс.Метрика
Статистика Mail   Рейтинг@Mail.ru
Статистика Liveinternet  

 

Прогресс в изучении разнообразных, в данном случае нервных, функций организма животных и человека в нашей время немыслим без исследований на клеточном уровне.
Подобные обширные исследования, проведенные за последние десятилетия, прочно установили ряд фундаментальных положений прежде всего относительно механизмов активных реакций возбудимых клеток, лежащих в основе их взаимоотношений с внеклеточной средой и другими клетками организма. Эти положения могут быть сформулированы следующим образом:
1. Покрывающая клетку особая липидно-белковая пленка, оболочка (поверхностная мембрана) определяет поступление в клетку и из клетки органических и неорганических веществ, находящихся в основном в электрически заряженной, ионизированной форме. Содержание ионов внутри клетки, несмотря на отсутствие существенного химического связывания большинства из них в цитоплазме, отличается от такового во внеклеточной среде.
На поддержание такого неравновесного распределения расходуется значительная часть энергии, которая освобождается в результате клеточного метаболизма; эта энергия приводит в действие особые энзиматические "насосы", выкачивающие из клетки одни ионы (в основном натрия и кальция) и накачивающие в нее другие (в основном калия).
2. Основной смысл неравномерного распределения ионов по обе стороны поверхностной мембраны заключается в том, что в условиях сравнительно низкой ионной проницаемости мембраны оно создает для клетки значительный запас потенциальной энергии в виде так называемых трансмембранных электрохимических градиентов. Клетка непрерывно поддерживает этот запас на протяжении всей своей жизни и использует его для создания очень простого и высокоэффективного механизма генерации различных форм клеточной активности. Для этого необходимо лишь открыть путь для движения через мембрану таких ионов, которые в покое проходят через нее плохо. Существующий электрохимический градиент сразу же вызовет поток ионов и создаст тем самым трансмембранный ионный ток, необходимый для обеспечения различных активных клеточных процессов.
3. В итоге основными факторами в генерации всех форм активности клетки оказываются два тесно связанных друг с другом процесса: первый - возникающая под влиянием внешнего воздействия определенная молекулярная перестройка в липидно-белковых структурах, образующих поверхностную мембрану, и второй - вызванное этой перестройкой движение ионов через мембрану.
Природа молекулярных перестроек в структуре живой мембраны - наиболее сложный вопрос в этой проблеме, который до последнего времени решался в основном теоретически. Теперь стало возможным точное измерение трансмембранных ионных токов на многих живых образованиях в связи с широким внедрением в клеточную физиологию новейших физико-химических методов. Такое измерение позволяет получать самые подробные характеристики путей, по которым происходит движение ионов в мембране, выяснять специфическую роль соответствующих ионных токов и на этой основе строить обоснованные предположения относительно самых интимных сторон жизненных процессов.

  Измерения трансмембранных ионных токов в нервной клетке

  Принципиальные особенности мембранных процессов в соме нервной клетке

  Выявление кальциевых ионных каналов

  Как происходит управление кальциевыми каналами?

  Каким образом ионный канал отбирает "свои" ионы

  Кальциевые каналы и обмен циклических нуклеотидов

Значение исследований, проводимых на нервных клетках, для решения других проблем физиологии

  Измерения трансмембранных ионных токов в нервной клетке

Нервные клетки (нейроны) представляют особый интерес с точки зрения выяснения механизмов указанных мембранных процессов, так как деятельность нейронов определяет все основные функции животного и человеческого организма. Проведение точных физико-химических измерений на нейрональной поверхностной мембране. Принципиальные особенности мембранных процессов в соме нервной клетке требует, однако, создания ряда условий, обеспечивающих полный контроль ионных процессов как на ее наружной, так и внутренней поверхности.
В этом отношении исключительно удобным объектом для изучения основного процесса нервной деятельности - нервного импульса - явились гигантские нервные волокна головоногих моллюсков (кальмаров и каракатиц), у которых оказалось возможным произвольно замещать протоплазму на солевую среду желаемого состава, сохраняя основные функциональные свойства поверхностной мембраны. Именно на этом объекте английским исследователем
A. Ходжкиным (Hodgkin) с сотрудниками было показано, что основа нервного импульса - последовательность кратковременных трансмембранных токов ионов натрия и калия, которые обеспечиваются специализированными молекулярными структурами мембраны ("ионными каналами"), раздельно встроенными в поверхностную мембрану; они способны открывать путь для движения ионов при изменении проходящего через мембрану электрического поля.
Вместе с тем были получены данные, что в более сложной структурной части нервной клетки - в ее теле (соме) механизм генерации импульса существенно усложняется.
Понимание природы возбудимости сомы нервной клетки особенно важно, так как именно здесь развиваются сложные процессы нервной интеграции, но точное ее изучение затруднялось отсутствием методических возможностей для соответствующего контроля функции поверхностной мембраны. Поэтому в отделе общей физиологии Института физиологии имени А. А. Богомольца АН УССР были осуществлены специальные методические разработки, позволяющие контролировать наружную и внутреннюю стороны клеточной мембраны и точно, как в изолированном нервном волокне, измерять возникающие в ней ионные токи.
Эта методика, подробно описанная в работах сотрудников института О. А. Крышталя,
B. И. Пидопличко (1975 г.) и П. Т. Костюка с соавторами (1975 г.), в основных чертах заключается в следующем.
Изучаемые нервные клетки (как беспозвоночных, так и позвоночных животных, в том числе млекопитающих) изолируются из соответствующей ткани так, чтобы они достаточно долго сохраняли возбудимость в искусственной солевой среде. Примеры таких изолированных клеток можно видеть на рис. 1.
Изоляция клетки необходима для того, чтобы обеспечить возможность контроля наружной поверхности клеточной мембраны, так как в естественном положении в мозговой ткани доступ к ней затруднен различными барьерами (так называемыми глиальными клетками, межклеточным веществом).
Для контроля внутриклеточной среды изолированные клетки перфузируются (промываются растворами) по принципу, схематически изображенному на рис. 2. Клетка втягивается в микроскопическую коническую пору, просверленную в тонкой пластиковой мембране, и часть поверхностной мембраны, втянутая в пору, разрывается. Разорванные части мембраны приклеиваются к стенкам поры, что предотвращает самопроизвольное залипание места разрыва. Таким образом, создается постоянное отверстие, через которое можно подавать в клетку раствор желаемого состава. Оказалось, что через отверстие диаметром в несколько микрометров можно очень быстро (в течение нескольких десятков секунд) заместить ионы, обычно находящиеся внутри клетки, на ионы солевого раствора. Замещение может производиться на одной и той же клетке много раз. Одновременно постоянное отверстие в клеточной мембране облегчает отведение от ее внутренней стороны электрических потенциалов, а также пропускание через мембрану электрического тока и измерение (с помощью методики фиксации напряжения на мембране) протекающих через нее ионных токов. Для этого соответствующие электроды достаточно соединить с растворами в экспериментальных камерах.

  Принципиальные особенности мембранных процессов в соме нервной клетке

Применение данной методики для исследования нервных клеток различного типа показало большую ее эффективность и позволило детально проанализировать ионные механизмы возбудимости их поверхностных мембран*. Эти исследования выявили, что механизм процесса возбуждения в теле (соме) нервной клетки имеет ряд сходных черт с таковыми у нервного волокна. Основу механизма составляют входящие в клетку натриевые и выходящие из клетки калиевые токи, направляемые соответствующими электрохимическими градиентами. Однако в отличие от нервного волокна при возбуждении мембраны тела нервной клетки еще развивается значительный входящий ток ионов кальция. Движущая сила его - соответствующий концентрационный градиент этих ионов, который оказывается даже более значительным, чем градиент ионов калия или натрия, так как содержание

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 1. Живые изолированные нервные клетки из центральной нервной системы улитки, помещенные в специальную солевую среду

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 2. Принцип внутриклеточной перфузии (промывания растворами) изолированной нервной клетки, помещенной в микроскопическую коническую пору

свободных ионов кальция внутри клетки исключительно низкое (порядка Ю-8 М).
Кальциевый входящий ток развивается во времени иначе, чем натриевый, и отличается от последнего также по ряду других характеристик. Это свидетельствует о том, что он создается какими-то специальными мембранными механизмами, действующими независимо от механизмов, создающих натриевые и калиевые токи.
Значение такой особенности возбуждения нервной клетки можно понять, рассмотрев ее основные функции.
В нервной клетке происходят важные процессы, необходимые для нормального функционирования всех ее частей: образование высокоэнергетических соединений, синтез специфических белков и других веществ, служащих для поддержания структуры отходящих от тела клетки отростков и их окончаний. Образованные продукты с помощью медленного тока нейроплазмы переносятся из тела клетки в отростки и окончания, где они затем используются, в частности, для синтеза химических веществ - медиаторов (см. ниже). Объем доставляемых веществ должен соответствовать степени активности клетки; при усиленном ее возбуждении потребность в таких веществах будет возрастать, и, следовательно, должен существовать механизм, сопрягающий ионные процессы на поверхностной мембране и процессы внутри клетки.
Действительно, специальные исследования показали, что при наличии кальциевых токов в теле нервной клетки транспорт веществ из ее тела по отросткам происходит в большем объеме; при устранении же этих токов он резко сокращается. Существует и ряд других цитоплазматических процессов, зависимость интенсивности протекания которых от поступления ионов кальция внутрь клетки установлена достаточно убедительно.
Все эти наблюдения ясно показали, что тонкий анализ мембранных механизмов, ответственных за возникновение в теле нервной клетки при возбуждении специфических кальциевых токов, имел бы очень большое значение для познания глубинных нервных процессов. Поэтому на протяжении ряда последних лет усилия отдела общей физис логии института были сосредоточены именно на вопросе о том, каковы те молекулярные перестройки в клеточной мембране, которые обеспечивают развитие этих токов.

  Выявление кальциевых ионных каналов

Предварительные данные, полученные нами, свидетельствовали о том, что кальциевые токи создаются особыми специфическими микроучастками мембраны, приспособленными для селективного (избирательного) пропускания только этих ионов и обладающими определенными молекулярными устройствами, позволяющими управлять соответствующим ионным потоком.
Для решения этого вопроса приведенный выше методический подход был модифицирован таким образом, чтобы обеспечить отведение ионных токов от очень маленького участка клеточной мембраны. Если действительно суммарный ионный ток создается одновременной деятельностью большого количества отдельных молекулярных структур (ионных каналов), то при регистрации ионных токов от очень небольшого участка поверхности в их создании будет участвовать немного таких каналов, и вместо непрерывного тока должны регистрироваться скачкообразные его колебания (флуктуации), связанные с вероятностным включением (или выключением) отдельных ионных каналов.
На рис. 3 представлен принцип, по которому было осуществлено такое отведение. Суть его заключается в том, что микроучасток мембраны осторожно втягивается в отверстие микропипетки, которая служит отводящим электродом. Края пипетки изолируют отводимую часть мембраны от остальной ее части, что дает возможность измерять токи изучаемого микроучастка. Конечно, уменьшение площади отведения приводит к резкому уменьшению величины отводимых токов. Поэтому одновременно необходимо было решить проблему регистрации сверхслабых электрических колебаний, использовав для этого технику их накопления на ЭВМ.
Записи измерений ионных токов от микроучастков мембраны нервной клетки были подвергнуты статистической обработке по принципам, которые были разработаны ранее для анализа электрических шумов в технике. В результате была измерена величина тока, который пропускает одиночный кальциевый канал, и на основании этого рассчитана плотность расположения таких каналов в мембране. Оказалось, что один канал пропускает ток всего около 0,2 пкА, а плотность расположения каналов составляет несколько сотен на 1 мкм2. Для сравнения следует учесть, что количество фосфолипидных молекул, образующих основу клеточной мембраны, составляет на той же площади (1 мкм2) несколько сотен тысяч. Несмотря на столь незначительное количество ионных каналов и малую величину тока, создаваемого каждым из них, совместной их активности оказывается достаточно для выполнения соответствующей клеточной функции.

  Как происходит управление кальциевыми каналами?

Получение количественных характеристик кальциевых каналов послужило основой для попыток дальнейшего проникновения в молекулярные механизмы их функционирования.

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Один из основных вопросов здесь - определение того, каким образом ионный канал может реагировать на внешнее раздражение. Поскольку появление трансмембранного ионного тока возможно только при электрическом раздражении клетки, т. е. при изменении проходящего через ее мембрану электрического поля, то у каналов должен быть какой-то способ воспринимать это изменение и в зависимости от него открывать (или закрывать) движение ионов.
Поиск механизма, способного реагировать на изменение трансмембранного электрического поля, начался с логических предположений о его возможных особенностях. Так как "чувствовать" изменение электрического поля может только электрический заряд, помещенный в это поле, то, как предположил А. Ходжкин, в молекулярном комплексе, образующем электроуправляемый ионный канал, должна существовать заряженная подвижная группировка, способная под влиянием электрического раздражения смещаться и тем самым либо открывать, либо закрывать путь для движения ионов. Иными словами, она должна служить чем-то наподобие молекулярных "ворот", поворачиваемых электрическим раздражением.
Для экспериментальной проверки такого предположения нужно было блокировать движение ионов внутри канала (путем удаления их из внеклеточной среды либо путем введения в канал специфического блокатора) и затем при помощи очень высокочувствительной измерительной аппаратуры проверить, не происходит ли в мембране перемещение электрических зарядов в момент нанесения электрического раздражения. Если гипотеза молекулярных "ворот" верна, то при достаточном усилении можно будет заметить перемещение заряженных группировок в виде кратковременного тока одинаковой величины, но направленного в противоположные стороны при открывании и при закрывании ионных каналов.
Практическое выполнение такого эксперимента также было проведено с помощью электронно-вычислительной техники; в памяти ЭВМ было накоплено большое количество повторных измерений одного и того же процесса и таким образом выделена закономерная реакция на фоне шумов, создаваемых тепловыми движениями молекул, усилительной аппаратурой и пр. Полученные при исследовании кальциевых каналов данные полностью подтвердили высказанное выше предположение: в момент закрывания или открывания этих каналов в мембране действительно наблюдалось очень слабое, но достоверное смещение электрических зарядов (П. Г. Костюк, О. А. Крышталь и В. И. Пидопличко, 1977 г.). Оно развивалось во времени так же, как и изменение ионной проводимости в случае отсутствия блока ионного тока (рис. 4). Количество зарядов, смещаемых в одну и другую стороны при закрывании и открывании ионных каналов, совпадало, что говорит об их смещении именно внутри мембраны. Поэтому оно вполне обоснованно было расценено как движение в кальциевых канала

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 3. Регистрация токов микроучастка мембраны изолированной нервной клетки: схема принципа слева и микрофото нервной клетки во время такой регистрации

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Рис. 4. Способ разделения кальциевого ионного тока и связанного с ним "воротного (при открывании или закрывании ионных каналов)тока" в мембране нервной клетки: а - суммарный ток через мембрану; 6 - смещение зарядов в мембране после блокирования ионного тока; в - собственно ионный ток (получен путем вычитания записи б из а).
Штриховыми линиями на записи а и в отмечена продолжительность раздражения нервной клетки

заряженных группировок, управляющих "воротами" при изменении раздражающего электрического поля. Образно такое смещение было названо "воротным током".
"Воротные токи" - важное проявление молекулярного механизма функционирования электроуправляемых ионных каналов. Очень интересным оказалось, например, решение с их помощью вопроса о том, что такое "инактивация" ионной проводимости поверхностной мембраны.
Дело в том, что при длящемся электрическом раздражении активируемая им ионная проводимость мембраны не сохраняется постоянной; она сама по себе постепенно ослабевает ("инактивируется"). Это явление хорошо известно по исследованиям функции натриевых и калиевых каналов и играет важную роль в механизме возбудимости. Именно благодаря ему возбуждение клетки нельзя вызывать с большой частотой, и существует определенный предел частоты раздражения (в свое время известный русский физиолог Н. Е. Введенский назвал его лабильностью), который клетка может воспроизводить в своих ответных реакциях.
Исследование особенностей "воротных токов" кальциевых каналов показало, что инактивация соответствующего ионного тока сопровождается изменением соотношения между количеством зарядов, смещаемых внутри мембраны в прямом и обратном направлении. Если, как говорилось выше, при кратковременном раздражении смещение зарядов в мембране в момент открывания каналов равно их смещению в обратном направлении в момент закрывания, то при длительном раздражении в обратном направлении смещается заметно меньше зарядов. Чем дольше длится раздражение, тем большим оказывается это несоответствие. Иначе это явление можно представить так, как будто движение заряженной группировки в ионном канале во время инактивации что-то затрудняет. Она как бы иммобилизуется, и канал теряет способность к активации. Соответствующее изменение потом медленно восстанавливается, и канал вновь приобретает способность к функционированию.

  Каким образом ионный канал отбирает "свои" ионы

Оказалось возможным получить представление и о структуре той части кальциевого канала, которая определяет его специфичность - способность пропускать через себя двухвалентные катионы.
Структуру этого "селективного фильтра" канала определяли таким образом: вместо ионов-носителей тока, которые обычно проходят через канал, в среду вводились ионы, которые отличаются от них по своим свойствам, например, имеют несколько больший или меньший радиус или иную гидратную оболочку. После этого наблюдали, как изменяется пропускаемый ионным каналом ток - он усиливается, если ионы-"заместители" лучше проходят через него, и, наоборот, ослабевает, если они проходят хуже.
Для кальциевых каналов положение оказалось весьма сложным. Было обнаружено, что эти каналы, кроме ионов кальция, пропускают также другие двухвалентные катионы - бария, стронция, однако совершенно не пропускают весьма близкие по размеру одновалентные ионы натрия. Это говорит о том, что проникающие ионы проходят через канал не просто как через механическую пору, а каким-то образом взаимодействуют с его стенкой, которая, вероятно, имеет заряженные фиксированные группировки. Очевидно, взаимодействие заряда иона с этими фиксированными зарядами облегчает прохождение иона через канал. В то же время это взаимодействие не должно быть слишком сильным - иначе ион из проникающего превратится в блокатор.
По измерению зависимости проходящего через каналы тока от концентрации ионов-носителей в окружающем растворе было показано, что такие ионы, как барий, стронций и кальций в какой-то мере связываются группировками канала: при больших увеличениях их концентрации вызванный ими ток перестает нарастать (эффект насыщения). Другие же двухвалентные катионы (марганца, кобальта, никеля, кадмия) уже при небольших концентрациях прекращают ток проникающих ионов в связи с более эффективной конкуренцией за участки связывания.
Сравнение особенностей проникновения ионов различного типа через кальциевые каналы позволяет высказать определенные предположения относительно природы тех химических группировок, которые играют столь значительную роль в поддержании ионной селективности. По-видимому, эти группировки представляют собой карбоксильные остатки, в которых атомы кислорода имеют на себе соответствующие заряды. Если эти заряды нейтрализовать, то каналы сразу же теряют ионную проводимость. Ранее это было показано в опытах на натриевых каналах (работы американского исследователя Б. Хилле - Hille). Такой же эффект был обнаружен нами и в кальциевых каналах.

  Кальциевые каналы и обмен циклических нуклеотидов

Применение методики внутриклеточной перфузии позволило обнаружить еще одно важнейшее функциональное свойство кальциевых каналов, существенно отличающее их от ионных каналов иного типа.
Если на протяжении некоторого времени продолжать перфузию нервной клетки солевым раствором, то кальциевые токи в ее мембране начинают быстро ослабевать; в то же время натриевые и калиевые токи длительное время сохраняются без существенных изменений. Вполне естественным явилось предположение, что для нормального функционирования именно кальциевых каналов необходимо присутствие какого-то цито-плазматического внутриклеточного фактора (или факторов), который, вероятно, вымывается из клетки во время перфузии; в то же время функционирование ионных каналов другого типа не связано с наличием такого фактора.
Установление этой особенности кальциевых токов заставило подумать о возможной роли в нормальном функционировании кальциевых каналов системы внутриклеточного обмена циклических нуклеотидов.
Многими исследователями на различных живых тканях, в том числе на нервной, показано, что внутриклеточные превращения циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и других сходных соединений, осуществляемые с помощью специальной системы ферментов, локализованных в клеточной мембране, очень важны для осуществления ряда клеточных функций, в том числе для реакции на некоторые медиаторные и гормональные вещества. Один из путей этого - фос-форилирование мембранных белков. Возникло предположение, что причиной ослабления кальциевых токов во время клеточной перфузии является именно вымывание из клетки этих соединений; кальциевые каналы, ответственные за передачу сигналов от поверхностной мембраны внутрь клетки, сами, в свою очередь, находятся, возможно, под контролем определенных внутриклеточных процессов.
Экспериментальная провекра действительно показала, что искусственное введение внутрь нервной клетки во время перфузии цАМФ, а также АТФ и ионов магния, необходимых для активации соответствующих ферментных систем, не только прекращает падение кальциевой проводимости, но и в значительной мере ее восстанавливает (Н. С. Веселовский и С. А. Федулова, 1980 г.).

  Значение исследований, проводимых на нервных клетках, для решения других проблем физиологии

Полученные к настоящему времени экспериментальные результаты убедительно подтверждают высказанное в начале настоящей статьи представление о том, что механизм специфической кальциевой проводимости в мембране тела нервной клетки имеет существенное значение для выполнения нейроном своей особой функциональной роли.
Установление того факта, что система кальциевых ионных каналов, в свою очередь, находится под контролем внутриклеточных метаболических процессов, открывает новые экспериментальные возможности для подробного изучения механизма сопряжения поверхностных и внутриклеточных процессов в нервной клетке. Вместе с тем подробные сведения относительно молекулярных механизмов кальциевой проводимости нервной клетки создают условия для направленного поиска средств управления этой проводимостью и соответственно направленного вмешательства в ряд важнейших клеточных функций.
При этом очень существенным оказывается то обстоятельство, что поступление ионов кальция через поверхностную мембрану во время возбуждения - важнейшее звено в механизме запуска определенных функциональных отправлений и других клеточных структур. Такими структурами являются, например, нервные окончания (синапсы) и мышечные волокна. У нервных окончаний вход ионов кальция является фактором, ответственным за выделение из них накопленного там особого химического вещества медиатора (передатчика), который в случае попадания на следующую клетку взаимодействует с ее поверхностью и вызывает ее возбуждение или торможение. У мышечных волокон приход ионов кальция во время возбуждения включает механизм укорочения сократительных миофибрилл (волокна сокращаются).
Выделение физиологически активных веществ нервными окончаниями лежит в основе объединения отдельных нервных клеток в единую систему, без чего невозможны были бы передача в мозге сигналов о действующих на организм раздражителях, их обработка, запоминание и приведение в действие исполнительных органов. Сократительная функция мышечных клеток различного типа является основой как внешней двигательной деятельности всего организма, так и работы его внутренних систем - дыхательной, пищеварительной, кровеносной, выделительной. Нарушение этой функции может стать причиной тяжелых функциональных расстройств всех этих систем. Выяснение принципов функционирования тех мембранных структур, которые регулируют поступление ионов кальция внутрь мышечных клеток и нервных окончаний, и в особенности нахождение способов эффективного управления этим процессом имели бы огромное практическое значение, в частности, для ряда разделов медицинской науки.
Однако, к сожалению, получение прямых данных по этому вопросу оказывается затруднительным: так, в связи с особенностями морфологической структуры синаптических окончаний и мышечных волокон (небольшие размеры, сложное устройство) они пока не могут быть подвергнуты такому же точному анализу, как это стало возможным для нервной клетки. Вместе с тем имеющиеся к настоящему времени данные позволяют предполагать, что свойства кальциевых каналов оказываются очень сходными у возбудимых мембран самых различных типов.
Поэтому эффективные способы управления этими каналами, найденные на более доступном для экспериментального вмешательства объекте, каким является нервная клетка, могут в значительной мере помочь в предсказании таких способов для других возбудимых образований.
Действительно, точные измерения тех изменений, которые возникают в кальциевых каналах мембраны нервной клетки, стали сейчас важным путем отбора новых фармакологических препаратов, направленных на лечение нарушений сократительной деятельности сердца, тонуса кровеносных сосудов и пр.
Сходным образом новые представления о механизмах функционирования кальциевых каналов, полученные при исследовании нервных клеток, начинают сейчас широко использоваться для объяснения ряда характеристик интегративных процессов в мозге, основанных на межклеточных взаимодействиях с помощью химических медиаторов.

 

Работа нервных клеток: механизмы электрической возбудимости, кальциевые каналы, ионные каналы, как ионный канал отбирает свои ионы, обмен циклических нуклеотидов, управление кальциевыми каналамивыявление кальциевых ионных каналов, мембранные процессы в соме нервной клетки, работа нервных клеток, что такое нервные клетки, анализ мембранный механизмов, Наука и техника 80-х годов 20-го века, достижения науки, технический прогресс, научные исследования, научная энциклопедия, старые книги, познание продолжается, антикварные книги, исследования в космосе, строение атома, планета земля, тепличные растения, пересадка почек, донорские органы, человек и земля, человек и наука, газовый лазер,активность солнца,ионные кристаллы, жидкокресталические экраны, математика и вычислительная техника

Платон Григорьевич КОСТЮК (р. 1924) - нейрофизиолог, доктор биологических наук, профессор, академик АН СССР и АН УССР, лауреат Государственной премии УССР. В 1946 окончил биофак Киевского госуниверситета, в 1949- Киевский мединститут. В 1949 защитил кандидатскую, в 1956 - докторскую диссертации. С 1956 - профессор кафедры Киевского госуниверситета, с 1958 - руководитель Отдела общей физиологии нервной системы Института физиологии имени А. А. Богомольца АН УССР. С 1966 - директор этого же института и с 1975 - академик-секретарь Отделения физиологии АН СССР.
Внес большой вклад в развитие нейрофизиологии и биофизики нервной клетки. Им созданы оригинальное научное направление и научная школа, получившая широкую известность не только в СССР, но и за рубежом. Он - ведущий специалист в области молекулярных механизмов функционирования возбудимых мембран, передачи возбуждения и торможения в мозге, клеточных механизмов интегра-тивной деятельности нервной системы. Под руководством П. Г. Костюка разработана основная электрофизиологическая аппаратура, которая сейчас широко используется во всех физиологических учреждениях нашей страны и за рубежом. Он автор более 250 научных работ, в том числе 5 монографий.
Работы П. Г. Костюка отмечались премиями имени И. П. Павлова и И. М. Сеченова АН СССР, .Государственной премией УССР в области науки и техники.
П. Г. Костюк является председателем Украинского общества физиологов, членов Центрального совета Всесоюзного общества физиологов имени И. П. Павлова, членом германской академии естествоиспытателей "Леопольдина", почетным членом Чехословацкого физиологического и Румынского биологического общества, вице-президентом двух международных ассоциаций - Международного союза теоретической и прикладной биофизики и Международного союза по изучению мозга (ИБРО), председателем Советского национального комитета ИБРО и редактором международного журнала "Ne-uroscience". Возглавляет также всесоюзный журнал "Нейрофизиология".
П. Г. Костюк - депутат Верховного Совета УССР, награжден орденом Ленина и двумя орденами Трудового Красного Знамени.

 

 

 

 

 

 

Размещение фотографий и цитирование статей с нашего сайта на других ресурсах разрешается при условии указания ссылки на первоисточник и фотографии.
 

 
 Доска  объявлений:  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства

www.matrixboard.ru

 Каталог ссылок:  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, каталог ссылок, каталог статей, тематический катлог ссылок, тематический каталог предприятий России, каталог фирм, зарегестрировать предприятие в каталоге предприятий

 Каталог тематических ссылок:
 Каталог статей:
 Каталог фирм:
 Каталог объявлений:
 Добавить Ваши данные

Размести свои объявления  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, мобильные телефоны, компьютеры, бытовая  и промышленная химия

Доска объявлений для профи

 Элитные объявления тут  

Тематическая доска бесплатных объявлений с хорошей посещаемостью, объявлении о продаже бизнеса, антиквариата, автомобилей, электроники, телефонов, товары услуги, стройматериалы, недвижимость, знакомства, интимные услуги, эскорт, земельные участки, дачи, гаражи, интернет услуги, мобильные телефоны, компьютеры, бытовая  и промышленная химия, животный мир, питомники, собаки, немецкая овчарка

Тематическая доска объявлений

 Кинология в Саратове  

Часный питомник немецкой овчарки в Саратове, купить щенка с родословной в Саратове, дрессировка немецкой овчарки, элитные немецкие овчарки, передержка собак

частный питомник немецкой овчарки в Саратове, дрессировка

 Раскрутка и продвижение  

Продвижение сайтов, емаил рассылки, прогон по каталогам, прогон по форумам, прогон профилями, прогон по социальным закладкам, прогон хруммером, прогон аллсубмитерром, размещение объявлений на досках

Вашего сайта, е-маил рассылки, размещение объявлений на доски, регистрация в каталогах

 Моющие средства в широком  

Автохимия для автомоек производство и реализация в Саратове и в регионах, доставка в регионы, бесконтактная автохимия, автошампуни, полироли, салфетки, силиконы купить в Саратове

ассортименте для ручной профессиональной мойки серии Фаворит и клининга

Автохимия для профи  

Бесконтактная пена для мойки автомашин, активная пена, двухкомонентные моющие средства, средства для автомобилей, концентрированные автошампуни, автошампуни для профессиональной мойки автомашин

Автошампуни для бесконтактной мойки авто

Моющие средства для вагонов  

Фаворит К -кислотное моющее средство для наружной обмывки пассажирских железнодорожных вагонов с антикором, суперконцентрат от производителя купить в Саратове с доставкой в регионы

Моющее средство "Фаворит-К" для наружной мойки вагонов

Все для дорожников

Моющие средства для мойки асфальта, атодорог, бетонных дорог, бордюрного придорожного камня, придорожных столбов, бюджетные моющие средства для мойки дорог

Средства для мойки автодорог, асфальта

Автошампуни для мойки авто 

Автокосметика для Вашего автомобиля, моющие средства для ручной и автоматической и бесконтактной мойки автомобилей, концентрированные автошампуни для ручной профессиональной мойки оптом купить в Саратове

Автохимия и автошампуни для ручной мойки автомобилей

Бесконтактная химия  

Активная пена для бесконтактной мойки купить в Саратове, для автомоек и уборки помещений, универсальные моющие средства, мойка автомобилей

Для мойки автотехники и уборки помещений

Отмой катер, яхту, лодку  

Купить средства для мойки днища катеров, яхт, кораблей, лодок, водных судов и водного транспорта

Химия для мойки катеров, яхт

Средства для дезинфекции  

Дезинфицирующие средства широкого применения, для дезинфекции помещений, одежды, мебели, посуды, для ветеринального надзора, дезинфекция в ЛПУ, пищевой промышленности, молочной, колбасной, предстерилизационной очистки инструмента

Самаровка дезинфицирующее средство широкого применения (концентрат)

Как и чем отмыть жд вагон?  

Моющие средства для наружной и внутренней уборки пассажирских ЖД вагонов, суперконцентраты, широкие возможности, универсальность, антикоррозийные добавки, нетребуется защита персонала

Суперконцетраты для наружной обмывки пассажирских вагонов

Тестирование форсунок  

Тестовые жидкости для тестирования форсунок инжекторов на производительность до и после промыки, моющие и чистящие средства для форсунок, как очистить инжектор

Тестовые жидкости для тестирования форсунок на стендах

Мойка форсунок  

Чистящие средства для чистки форсунок и изделий из металлов, карбюраторов, печатных плат, контактов, радиодеталей, автомобильных деталей и электроники

Чистка форсунок в ультразвуковой ванне "Фаворит Ультра" суперконцентрат

Чистка старинных изделий

Кислотные чистящие средства в широком ассортименте для очистки изделий из металла от ржавчины, оксидных и мениральных отложений, очистка монет и раритетов, цветных металлов

Кислотные моющие средства для чистки антикварных изделий из цветных металлов

Размести свои объявления  

Очистка форсунок ультразвуком в ултразвуковой ванне, производство ультразвуковых ванн, ультразвуковые жидкости в Саратове, УЗО купить в Саратове, ультразвуковая очистка инжектора

"Фаворит Ультра Red" чистка форсунок и печатных плат ультразвуком

Чистка изделий из алюминия

Очистка форсунок ультразвуком в ултразвуковой ванне, производство ультразвуковых ванн, ультразвуковые жидкости в Саратове, УЗО купить в Саратове, ультразвуковая очистка инжектора, очистка алюминиевых деталей от коррозии и загрязнений, мягкая очистка цветных металлов в ультразвуковых ваннах

Моющие средства для чистки форсунок ультразвуком серии "Фаворит"

Бытовая химия  

Моющие средства для клининга и уборки помещений, жидкие мыла, средства для мытья посуды купить от производителя оптом в Саратове с доставкой в регионы

Моющие средства для клининга

Экзотические растения  

Все о лимонах и цитрусовых культурах, лимоны, лаймы, мандарины, кумкват, гибриды, грейпфрут, цитроны, памело, пальмы, апельсины

Все о цитрусовых растениях

Перейти на главную страницу

  



 


Смотрите также интересные ссылки:

Мойка вагонов, разработки для железнодорожного транспорта и метрополитена  Бесконтактная мойка авто и транспорта  Средства для Ультразвука и ультразвуковых ванн   Дезинфицирующие средства  Разместить бесплатно объявление на доске объявлений www.matrixboard.ru Зарегистрируй предприятие в нашем каталоге www.catalog.matrixplus.ru  Питомник элитной немецкой овчарки  Доска объявлений matrixplus.ru  Доска объявлений abc64.ru Все о цитрусовых растениях Кинология в Саратове Наука и человечество 1970 года